Метаболические адаптации к краткосрочным высокоинтенсивным интервальным тренировкам

Что такое Высокоинтенсивный Интервальной Тренинг (ВИИТ)?

Хотя универсального определения не существует, ВИИТ обычно относится к повторяющимся сессиям относительно коротких интервальных тренировок, часто выполняемых с "полным" усилием или с интенсивностью, близкой к той, которая вызывает VO2 peak (т.е. ≥90% от VO2 peak).

В зависимости от интенсивности тренировки, одно упражнение может длиться от нескольких секунд до нескольких минут, при этом несколько упражнений могут быть разделены несколькими минутами отдыха или низкоинтенсивной тренировки.

В отличие от силовых тренировок, в которых для увеличения массы скелетных мышц обычно выполняются короткие интенсивные усилия с большим сопротивлением, ВИИТ обычно связана с такими видами нагрузок, как езда на велосипеде или бег, и не вызывает выраженной гипертрофии волокон. Распространенным видом ВИИТ моделью, использованной в последних исследованиях - является тест Уингейта (Вингейта), который включает в себя 30 секунд максимальной езды на велотренажере с большим тормозным усилием на специализированном велоэргометре. В стандартном протоколе испытуемые повторяли тест Вингейта от четырех до шести раз - с интервалом в 4 минуты на восстановление - в общей сложности всего 2-3 минуты очень интенсивной нагрузки за тренировку, причем три тренировки проводились каждую неделю в течение 2-6 недель. Наиболее уникальным аспектом этой работы был очень низкий объем тренировок, эквивалентный примерно 300 кДж очень интенсивной физической нагрузки в неделю.

Все исследования проводились на здоровых мужчинах и женщинах студенческого возраста, которые были обычно активны, но не участвовали в какой-либо структурированной тренировочной программе.

ВИИТ быстро повышает физическую работоспособность  

Одним из самых замечательных результатов недавних исследований стало резкое улучшение показателей физической работоспособности при выполнении заданий, которые в основном зависят от аэробного энергетического метаболизма, несмотря на очень низкий объем тренировок. 

В первоначальном исследовании испытуемые удвоили продолжительность поддержания фиксированной субмаксимальной нагрузки - примерно с 26 до 51 мин во время езды на велосипеде при 80% от предтренировочного VO2 peak - всего после 6 занятий ВИИТ в течение 2 недель. Достоверность этого результата была подтверждена тем фактом, что контрольная группа не показала никаких изменений в производительности при тестировании с интервалом в 2 недели без тренировочного вмешательства . 

Последующие работы подтвердили, что 2-недельные занятия ВИИТ улучшили производительность во время заданий, более похожих на обычные спортивные соревнования, включая лабораторные испытания на время, имитирующие велосипедные гонки продолжительностью от примерно 2 мин до примерно 1 ч. 

После 2 недель занятий по методу Вингейта не наблюдалось заметных изменений в VO2 peak, что позволяет предположить, что "периферические" адаптации были в значительной степени ответственны за повышение физической работоспособности. 

Другие исследователи сообщали об увеличении VO2 peak после 2 недель ВИИТ; однако общий объем выполненной работы в этих исследованиях был значительно больше, чем в наших последних исследованиях. Как отмечают Таланян и коллеги и обсуждается далее, этот вывод подтверждает идею о том, что для увеличения VO2 peak и стимуляции других адаптаций, таких как увеличение способности к окислению жира, может быть необходим минимальный объем ВИИТ тренировок.


Адаптация скелетных мышц к кратковременной ударной нагрузке

Факторы, ответственные за вызванное тренировками улучшение тренировочной способности, очевидно, сложны и определяются многочисленными физиологическими (например, сердечно-сосудистыми, ионными, метаболическими, нейронными, дыхательными) и психологическими атрибутами (например, настроением, мотивацией, восприятием усилий). 

В наших исследованиях мы использовали метод игольчатой биопсии для изучения изменений отдельных маркеров метаболического контроля скелетных мышц. Мы последовательно обнаружили увеличение окислительной способности мышц (оцениваемой по максимальной активности или содержанию белка в митохондриальных ферментах, таких как цитратсинтаза и цитохромоксидаза) в диапазоне от 15% до 35% после шести сеансов ВИИТ в течение 2 недель.

В одном исследовании мы напрямую сравнили группу испытуемых, выполнявших наш стандартный протокол ВИИТ, с группой, выполнявшей 6 сеансов непрерывной езды на велосипеде при 65% VO2 peak в течение 90-120 мин-д-1. Общее время тренировок в течение 2 недель составило приблизительно 2,5 и 10,5 часа для групп спринта и выносливости, соответственно, а общий объем упражнений был приблизительно на 90% меньше в группе ВИИТ. Эти два различных тренировочных протокола вызвали удивительно схожие адаптации в физической работоспособности и окислительной способности скелетных мышц. 

Хотя в ряде других исследований сравнивались интервальные и непрерывные тренировки с использованием схем сопряженной работы, насколько нам известно, это первое исследование, продемонстрировавшее, что ВИИТ действительно является очень эффективной по времени стратегией, вызывающей адаптацию, обычно связанную с тренировкой выносливости.

Наши последние данные, полученные на людях, подтверждаются предыдущими работами на крысах, в которых изучались изменения окислительной способности скелетных мышц в ответ на различные формы тренировок. 

Дадли и коллеги сообщили о сходном увеличении максимальной активности цитохромоксидазы после 6 недель тренировок с использованием либо коротких отрезков интенсивного бега, либо длительных периодов непрерывного бега при более низкой интенсивности работы. Учитывая большую разницу в объеме тренировок между группами, авторы заключили: "типичный ответ тренировки на выносливость в виде биохимического изменения содержания митохондрий может быть достигнут при относительно интенсивной физической нагрузке (т.е. превышающей VO2max - МПК, максимальное потребление кислорода), сохраняющейся в течение относительно коротких периодов времени... для такого же адаптивного ответа продолжительность ежедневной тренировки, необходимой для возникновения изменений, становится меньше по мере увеличения интенсивности тренировки". 

Совсем недавно группа Терада показали, что 8 дней высокоинтенсивных интервальных тренировок по плаванию (продолжительностью <5 мин-д-1) увеличили максимальную активность цитратсинтазы в скелетных мышцах крыс до уровня, аналогичного тому, который был вызван 6 ч ежедневных низкоинтенсивных тренировок.

Помимо увеличения окислительной способности скелетных мышц после 2 недель ВИИТ, мы также обнаружили изменения в углеводном обмене, которые обычно ассоциируются с традиционными тренировками на выносливость, включая увеличение содержания гликогена в состоянии покоя, снижение скорости утилизации гликогена и выработки лактата во время тренировки в сочетании с работой, а также увеличение общего содержания белка 4 транспортера глюкозы в мышцах. Отдельные маркеры липидного обмена, включая максимальную активность β-гидроксиацил-КоА дегидрогеназы (НАД) и содержание в мышцах транслоказы жирных кислот (FAT/CD36) или связанного с плазматической мембраной белка связывания жирных кислот (FABPpm), не изменились после 2 недель тренировок по методу Вингейта. 

Напротив, Таланян и соавторы недавно сообщили, что семь занятий ВИИТ в течение 2 недель увеличили максимальную активность НАД, содержание мышечного белка FABPpm и окисление жира во всем теле в течение 60 минут езды на велосипеде при 65% предтренировочного VO2peak. 

Основным расхождением между нашими недавними исследованиями и работой Таланяна был характер стимула ВИИТ. 

В последнем исследовании испытуемые не выполняли тотальных спринтов, однако каждая тренировка состояла из 10 4-минутных отрезков езды на велосипеде при 90% от VO2 peak, с 2 мин отдыха между отрезками. Таким образом, общее время тренировки (~5 ч) и объем физической нагрузки (~3000 кДж) за 2-недельный тренировочный период были значительно выше, чем в наших недавних исследованиях, в которых использовалась тренировка по методу Вингейта. 

Недавно мы провели 6-недельное тренировочное исследование и сравнили две группы, которые выполняли либо 4-6 тестов Вингейта с 4,5-минутным восстановлением в течение 3 дней в неделю (группа ВИИТ), либо 40-60 минут непрерывной езды на велосипеде при приблизительно 65% VO2 peak в течение 5 дней в неделю (группа тренировки выносливости). Несмотря на заметно меньшее недельное время тренировок (~1,5 против ~4,5 ч) и тренировочный объем (~225 против ~2250 кДж в неделю-1), оба протокола вызывали сходное увеличение митохондриальных маркеров углеводного (содержание белка пируватдегидрогеназы E1α) и липидного окисления скелетных мышц (максимальная активность НАД) (рис. 4). Утилизация гликогена и фосфокреатина во время тренировки также снижалась после тренировки, а расчетные показатели окисления углеводов и липидов во всем теле снижались и повышались, соответственно, без различий между группами.

Потенциальные сигнальные механизмы, участвующие в ремоделировании скелетных мышц после ВИИТ

Способность ВИИТ вызывать быстрые изменения в окислительной способности скелетных мышц, несомненно, связана с высоким уровнем привлечения мышечных волокон и потенциалом стресса волокон типа II, в частности, но механизмы, лежащие в основе этого процесса, неясны. 

С точки зрения клеточных сигналов, физические упражнения обычно классифицируются как упражнения на силу или выносливость, при этом кратковременная высокоинтенсивная работа обычно ассоциируется с увеличением массы скелетных мышц, а продолжительная работа низкой или умеренной интенсивности - с увеличением массы митохондрий и активности окислительных ферментов. Действительно, различные пути, регулирующие либо рост клеток, либо биогенез митохондрий, пересекаются в ряде точек в ингибирующем режиме, что приводит к ответной реакции, которая в основном характерна только для одного или другого вида физической нагрузки. 

Относительно мало известно о внутриклеточных сигнальных событиях, которые опосредуют ремоделирование скелетных мышц в ответ на ВИИТ, которая, в отличие от традиционной силовой тренировки, не характеризуется выраженной гипертрофией скелетных мышц. Скорее, учитывая окислительный фенотип, который быстро повышается при ВИИТ, кажется вероятным, что метаболическая адаптация к этому виду тренировок может быть частично опосредована через сигнальные пути, обычно связанные с тренировкой выносливости.

Ключевым регулятором экспрессии окислительных ферментов в ряде типов клеток, включая скелетные мышцы, является коактиватор 1 альфа (PGC-1α) пероксисомного пролифератора-активируемого рецептора-γ. PGC-1 является транскрипционным коактиватором, который рекрутирует ферменты ацетилтрансферазы гистонов (HAT) к ряду специфических ДНК-связанных факторов транскрипции в регуляторных промоторных областях генов (15). Присоединение HAT к этим регионам изменяет локальную структуру хромосомы таким образом, чтобы она благоприятствовала транскрипции. 

Влияние PGC-1α на фенотип скелетных мышц может быть драматичным: генетическая сверхэкспрессия PGC-1α приводит к перестройке типа волокон с быстрого на медленный. Это изменение фенотипа сопровождается усилением экспрессии митохондриальных ферментов и увеличением времени до утомления при электрической стимуляции. Упражнения на выносливость повышают активность PGC-1α (18) и экспрессию, что позволяет предположить, что PGC-1α может быть критическим компонентом адаптивного ответа на эту форму тренировки. 

Недавно мы обнаружили, что 6 недель малообъемных тренировок в режиме ВИИТ увеличивают содержание белка PGC-1α в скелетных мышцах человека аналогично высокообъемным тренировкам на выносливость. Потенциал интервальных тренировок в этом отношении подтверждается работой Терады и коллег, которые показали увеличение содержания белка PGC-1α в скелетных мышцах крыс после однократного выполнения высокоинтенсивных интервальных плавательных упражнений.

Активность PGC-1α остро регулируется p160myb, мощным репрессором функции PGC-1α . Фосфорилирование PGC-1α нарушает взаимодействие с p160myb, позволяя PGC-1 связываться с транскрипционными регуляторами, что повышает активность PGC-1α. Митоген-активируемая протеинкиназа p38 (MAPK) является одной из киназ, которая может фосфорилировать PGC-1α и тем самым регулировать активность PGC-1α.

 Этот путь является членом большого семейства MAPK и активируется клеточными стрессами, включая физические упражнения аэробного типа. Хотя точный механизм, посредством которого физические упражнения активируют p38 MAPK, неизвестен, вероятно, он включает фосфорилирование вышележащим каскадом киназ. Показатели активации PGC-1α во время физических упражнений связаны с увеличением фосфорилирования p38 в ядре. 

Более того, конститутивная активация p38 MAPK в быстрых мышечных волокнах приводит к усилению экспрессии митохондриальных ферментов, что позволяет предположить, что p38 MAPK является важным медиатором адаптивного ответа на физическую нагрузку.

Физическая нагрузка также является мощным регулятором экспрессии PGC-1α, причем значительное увеличение белка PGC-1α обнаруживается через 3 часа после физической нагрузки в скелетных мышцах крыс. 

Анализ промоторной области гена PGC-1α показывает, что консервативные домены для фактора усиления миоцитов 2 (MEF2) и 3′-5′-аденозинмонофосфатного белка, связывающего элемент ответа (CREB), необходимы для индуцированного физической нагрузкой увеличения экспрессии PGC-1α. В то время как CREB в значительной степени контролируется активностью симпатической нервной системы, MEF2, по-видимому, регулируется энергочувствительным ферментом аденозинмонофосфат-активируемой протеинкиназой (AMPK). Активация AMPK связана с PGC-1α и экспрессией митохондриальных ферментов и, согласно гипотезе, является основным медиатором адаптации скелетных мышц к физической нагрузке. Путь p38 MAPK также играет роль в регуляции экспрессии PGC-1α во время тренировки, вероятно, через регуляцию активности PGC-1α. 

В совокупности эти данные указывают на то, что пути p38 MAPK и AMPK являются ключевыми медиаторами повышения окислительной способности скелетных мышц в ответ на тренировку. 

Хотя точные сигнальные события, участвующие в реакции скелетных мышц на ВИИТ, неясны, заметное увеличение экспрессии окислительных ферментов и улучшение выносливости позволяют предположить, что ВИИТ мощно активирует эти же сигнальные пути. Необходимы дополнительные исследования для уточнения влияния различных импульсов острой физической нагрузки на молекулярные сигнальные события в скелетных мышцах человека, а также точного временного хода и механизмов, ответственных за адаптацию, вызываемую кратковременной ВИИТ тренировкой.

Последствия: сколько физических упражнений достаточно?

Хотя существует консенсус относительно важности физической активности, минимальная доза, необходимая для улучшения состояния здоровья, остается неясной. 

Рекомендации по общественному здравоохранению обычно рекомендуют 30-60 минут физических упражнений умеренной интенсивности в большинство дней недели. Однако, несмотря на подавляющее число научных доказательств того, что регулярная физическая активность эффективна в профилактике хронических заболеваний и преждевременной смерти, большинство взрослых не выполняют даже минимальные рекомендации по физической активности. 

Бесчисленные исследования показали, что самой распространенной причиной отказа от занятий спортом является "нехватка времени". Этот вывод является повсеместным; независимо от возраста, этнической принадлежности, пола или состояния здоровья, люди сообщают, что нехватка времени является основной причиной того, что они не занимаются спортом на регулярной основе. Учитывая, что нехватка времени является столь распространенным препятствием для занятий физическими упражнениями, инновации в области назначения упражнений, которые приносят пользу при минимальных затратах времени, представляют собой потенциально ценный подход к повышению уровня активности и здоровья населения. 

ВИИТ часто отвергается как небезопасный, непрактичный или неприемлемый для многих людей. Тем не менее, растет понимание того, что интенсивные интервальные тренировки могут стимулировать улучшение здоровья и физической формы у различных групп населения, включая людей с различными заболеваниями. 

Кроме того, некоторые данные свидетельствуют о том, что низкочастотный высокоинтенсивный подход к тренировкам связан с большей долгосрочной приверженностью по сравнению с высокочастотной низкоинтенсивной программой.

Ограничения и перспективы  

Результаты наших последних исследований не следует интерпретировать как предположение, что низкообъемные интервальные тренировки обеспечивают все преимущества, которые обычно ассоциируются с традиционными тренировками на выносливость. 

Продолжительность тренировочных программ в большинстве опубликованных на сегодняшний день работ была относительно короткой (до 6 недель), и еще предстоит выяснить, проявляются ли подобные адаптации после многих месяцев низкообъемных интервальных и высокообъемных непрерывных тренировок. 

Возможно, что время физиологических изменений в разных тренировочных протоколах различно; очень интенсивный характер интервальных тренировок может стимулировать относительно быстрые изменения, в то время как адаптация, вызванная традиционными тренировками на выносливость, может происходить медленнее. 

Во-вторых, используемая нами модель тренировок по методу Вингейта требует специализированного велоэргометра и чрезвычайно высокого уровня мотивации испытуемых. Учитывая экстремальный характер упражнений, сомнительно, что население в целом может безопасно или практически эффективно использовать эту модель. 

Как и в недавней работе Таланяна  будущие исследования должны изучить модифицированные интервальные подходы для определения оптимального сочетания интенсивности и объема тренировок, необходимых для того, чтобы вызвать адаптацию с практической точки зрения и с минимальными затратами времени. 

Наконец, на сегодняшний день мы изучили только отдельные переменные в скелетных мышцах, и в будущих исследованиях следует выяснить, вызывают ли малообъемные интервальные тренировки другие физиологические адаптации, обычно связанные с длительными периодами тренировок умеренной интенсивности. ВИИТ может отличаться от традиционных тренировок на выносливость в отношении изменений, вызываемых в сердечно-сосудистой и дыхательной системах, метаболического контроля в других органах (например, печени, жировой ткани) и защиты от нарушений, связанных с хроническим бездействием (например, инсулинорезистентность, дисрегуляция липидов).

Выводы

Профессиональные спортсмены на выносливость давно оценили роль высокоинтенсивных интервальных тренировок как части комплексной тренировочной программы. 

Последние данные свидетельствуют о том, что у молодых здоровых людей со средней физической подготовкой интенсивные интервальные тренировки являются эффективной по времени стратегией для стимулирования ряда адаптаций скелетных мышц, сравнимых с традиционными тренировками на выносливость. 

Однако остаются фундаментальные вопросы относительно минимального объема тренировок, необходимого для улучшения физиологического состояния в различных группах населения, эффективности альтернативных (менее экстремальных) стратегий интервальной тренировки, а также точной природы и величины адаптаций, которые могут быть вызваны и поддерживаться в течение длительного времени. Всесторонняя оценка физиологических адаптаций, вызванных различными стратегиями интервальной тренировки в широком диапазоне популяций, позволит разработать рекомендации, основанные на фактических данных, которые могут стать альтернативой существующим предписаниям физических упражнений для людей, испытывающих дефицит времени.